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Cela est dû au fait que les premières observations de la hyène la décrivaient comme un croisement du loup et du chien africain en Éthiopie [7]. De l' Antiquité classique jusqu'à la Renaissancela hyène tachetée et la hyène rayée étaient souvent considérées comme faisant partie de la même espèce. Hiob Ludolf dans son livre Historia aethiopica a été le premier à clairement distinguer le genre Crocuta de la famille Hyaena selon leurs différences physiques mais aussi géographiques.

La nature exacte de la taxonomie de la famille Hyaena est restée ambiguë durant longtemps, avec notamment les nombreux voyageurs européens parlant de la hyène tachetée comme un loup.

Les premières descriptions détaillées de la hyène érection et bonne nutrition par les Européens proviennent de Willem Bosman et Peter Kolb Bosman, un commerçant hollandais qui travailla pour la Compagnie hollandaise des Antilles sur la Côte d'Or aujourd'hui Ghana dea écrit de "Jakhals, de Boshond" chacals ou chiens des bois dont la description physique correspond à la hyène tachetée.

Leurs descriptions sont passées largement inaperçues jusqu'enlorsque le naturaliste gallois Thomas Pennantdans son Synopsis of Quadrupeds, a utilisé les descriptions, ainsi que son expérience personnelle avec un spécimen captif, comme base pour différencier systématiquement la hyène tachetée de la hyène rayée.

La description donnée par Pennant était suffisamment précise pour être incluse par Johann Christian Erxleben dans son Systema regni animalis en traduisant simplement le texte de Pennant en latin. Crocuta a finalement été reconnu comme un genre distinct de Hyaena en [8].

Taxonomie, origine et évolution[ modifier modifier pénis rayé code ] Contrairement à la hyène rayée, pour laquelle un certain nombre de sous-espèces ont été proposées en raison de sa vaste aire de répartition moderne, la hyène tachetée est une espèce véritablement variable, tant dans le temps que dans l'espace [9].

Son aire de répartition couvrait autrefois presque toute l'Afrique et l' Eurasie [10]de la péninsule ibérique à l' Ouraloù elle est restée pendant au moins un million d'années [11]. Les causes de l'extinction de l'espèce en Eurasie sont encore largement inconnues [11]. L'Europe aurait connu une perte massive d'habitats de basse altitude, favorisés par les hyènes tachetées, et une augmentation de forêts mixtes.

Les hyènes tachetées, dans ces pénis rayé, auraient été supplantées par les loups et les humains, qui vivaient aussi bien dans les forêts que dans les terres découvertes et dans les hautes terres que dans les pénis rayé terres [15]. L'espèce présentait un degré élevé de variation géographique et morphologique, ce qui a conduit à un ensemble étendu d'attributs spécifiques et sous-spécifiques [17].

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Il a été démontré que la variation observée chez les hyènes tachetées était liée à la forte corrélation entre la taille du corps et la température [18]. Enle biologiste L. Harrison Matthews a démontré en comparant une vaste sélection de crânes venant de Tanzanie que les variations observées chez les sous-espèces pouvaient également se retrouver dans une seule population, les seuls caractères distingués étant le pelage qui est soumis à un degré élevé de variation individuelle et la taille qui est soumise à la règle de Bergmann [19].

Pendant des décennies, de nombreuses nouvelles espèces et sous-espèces ont été nommées et sont maintenant connues comme synonymes des quatre espèces d'hyènes existantes [9]. Il a été progressivement accepté que toutes les variations trouvées chez les hyènes tachetées pourraient être incluses dans une seule espèce [20]. Cette position a été contestée par Ficarelli et Torre, qui ont trouvé pénis rayé présence de la hyène tachetée au Pléistocène inférieurun âge similaire à celui du C.

Les études sur la distribution phylogéographique des haplotypes d' ADNmt indiquent trois événements migratoires majeur d'Afrique vers l' Eurasiemais ni la topologie de l' arbre phylogénétique ni pénis rayé fossiles ne permettent d'exclure une origine asiatique [10].

La deuxième migration des hyènes tachetées s'est produite il y a moins de 1,3 à 1,5 million d'années et a entraîné la première arrivée des hyènes en Europe. Cela a également conduit à une séparation des hyènes tachetées africaines en une population du sud et une population du nord. La troisième migration de la hyène a eu lieu il pénis rayé a 0,36 million d'années, à partir de la population d'Afrique du Nord jusqu'en Europe et en Asie. Contrairement à d'autres carnivores africains, à l'exception du léopardrien n'indique que les hyènes tachetées aient subi un goulot d'étranglement génétique pendant le pléistocène [23].

Les ancêtres de la hyène tachetée ont probablement développé des comportements sociaux en réponse à la pression accrue des autres prédateurs, et les ont forcés à opérer en équipe. Au cours de leur évolution, les hyènes tachetées ont développé pénis rayé carnassières aigus derrière leurs prémolaires écrasantes, ce qui rendait l'attente de la mort de leur proie inutile, comme c'est le cas des hyènes brunes et rayées, et elles sont donc devenues des chasseurs en meute et aussi des charognards [24].

Elles ont commencé à former des territoires de plus en plus vastes, rendus nécessaires par le fait que leurs proies étaient souvent migratrices et que de longues poursuites sur un petit territoire les auraient amenés à empiéter sur le territoire d'un autre clan [24]. L'apparition de l'espèce en Europe et en Chine pendant la période du cromérien coïncide avec le déclin et éventuellement l'extinction de Pachycrocuta brevirostris.

Aucune preuve n'ayant été trouvé montrant que le changement environnemental soit responsable de pénis rayé disparition, il est probable que Pachycrocuta brevirostris a disparu à cause de la compétition avec la hyène tachetée [25].

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Anatomie[ modifier modifier le code ] Bien que les hyènes tachetées semblent anatomiquement plus proches des Felidaeelles ressemblent beaucoup plus à des chiens qu'à des chats [26]. La hyène tachetée a un cou et des membres antérieurs forts et bien développés, mais des membres postérieurs relativement peu développés.

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La croupe est arrondie plutôt qu'anguleuse, ce qui empêche les attaques venant de l'arrière [3]. La tête est large et plate avec un museau émoussé et un large rhinarium. Contrairement à la hyène rayée, les oreilles de la hyène pénis rayé sont arrondies plutôt que pointues.

Chaque patte pénis rayé quatre doigts, palmés et armés de courtes griffes, solides et émoussées. Mâles et femelles ont une paire de glandes anales qui s'ouvrent dans le rectum juste à l'intérieur de l'ouverture anale [19]. Ces glandes produisent une sécrétion blanche et crémeuse qui se colle sur les tiges d'herbe en retournant le rectum [3].

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L'odeur de cette sécrétion est très forte, sentant le savon bon marché bouillant ou la brûlure, et peut être détectée par l'homme plusieurs mètres sous le vent [3]. Les populations eurasiennes aujourd'hui éteintes se distinguaient des populations africaines modernes par leurs extrémités distales plus courtes et leurs humérus et fémur plus longs [27]. Hyène tachetée marchant Le crâne de la hyène tachetée diffère de celui de la hyène rayée par sa taille beaucoup plus grande et sa pénis rayé sagittale plus étroite.

Pour sa taille, la hyène tachetée possède l'un des crânes les plus puissants de la Carnivora [26].

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La hyène tachetée a aussi ses carnassières situés derrière ses prémolaires de broyage d'os, dont la position lui permet pénis rayé broyer l'os avec ses prémolaires sans émousser les carnassières [24].

La hyène tachetée est le plus gros membre existant des Hyaenidae [9]. Le dimorphisme sexuel au niveau de la taille de l'hyène tachetée a été décrit pour la première fois par Matthews en Depuis lors, les scientifiques se sont opposés sur le fait que les femelles sont plus grosses que les mâles [31].

Les petits naissent avec des poils noirs et doux [35] et commencent à perdre leur pelage noir pour développer le pelage tacheté de couleur plus claire des adultes à l'âge de 2 à 3 mois.

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La couleur de base des adultes est un brun grisâtre ou gris jaunâtre pâle sur lequel se superposent un motif irrégulier de taches arrondies sur le dos et l'arrière-train [26]. Les taches, qui sont de distinction variable, peuvent être rougeâtres, brun foncé ou presque noirâtres.

Un ensemble de bandes et à peine distinctes remplace les tâches sur le dos et les côtés du cou. Une large bande médiale est présente à l'arrière du cou et se prolonge en une crête tournée vers l'avant. La crête est principalement de couleur brun rougeâtre.

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La calotte et la partie supérieure du visage sont brunâtres, sauf une bande blanche au-dessus des yeux, bien que le devant des yeux, la zone autour du rhinariumles lèvres et la partie arrière du menton soient tous noirâtres.

Les membres sont tachetés, bien que la couleur des pieds varie du brun clair au noirâtre. L' art rupestre paléolithique européen illustrant l'espèce indique que les populations eurasiennes ont conservé les tâches de leurs homologues africains modernes [5].

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Appareil génital féminin[ modifier modifier le code ] La hyène tachetée est remarquable pour la structure et l'apparence des organes génitaux féminins. Ce pseudo-pénis est une caractéristique unique parmi les mammifères [37].

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La femelle ne possède pas non plus de vagin externe ouverture vaginalecar les lèvres sont fusionnées pour former un pseudo-scrotum. Le pseudo-pénis est traversé jusqu'à son extrémité par un pénis rayé urogénital central par lequel la femelle urine, le pénis est devenu moins élastique et donne naissance [3][38]. Chez une femelle non sexuellement mature, les organes sexuels ne peuvent être distingués de l'extérieur de ceux d'un mâle [26].

Le pseudo-pénis se distingue des organes génitaux des mâles par sa longueur légèrement plus courte, son épaisseur plus grande et son gland plus arrondi [39][40]. Chez le mâle et la femelle, la base du gland est couverte d'épines péniennes [41]. Lorsqu'il est flasque, le pseudo-pénis se rétracte dans l' abdomenet seul le prépuce est visible. Deux gros mamelons abdominaux sont présents chez les femelles en lactationainsi que deux petits mamelons non fonctionnels situés un peu en arrière de ceux-ci [26].

Comportement social[ modifier modifier le code ] Les sociétés de hyènes tachetées sont plus complexes que celles des pénis rayé mammifères carnivores et ressemblent particulièrement pénis rayé celles des primates cercopithèques en ce qui concerne la taille du groupe, la structure, la compétition et la coopération [42][2][1]. Ce sont des animaux sociaux qui vivent dans de grandes communautés appelées "clans" pouvant compter jusqu'à individus [32].

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Ils ne se rencontrent qu'en grand nombre lors de la chasse de grosse proie, dans la tanière communale ou lorsque les membres du clan se rassemblent pour défendre leur territoire [45][46].

Les clans sont structurés selon une hiérarchie de dominance linéaire stricte et stable. Le noyau stable de tout clan est composé de un à plusieurs groupes matrilinéaires apparentés contenant plusieurs femelles adultes et leurs progénitures [47][1]. En outre, chaque clan comprend également plusieurs mâles adultes immigrants. La hiérarchie des hyènes tachetées est népotique [48][43] ; les fils et les filles des pénis rayé dominantes apprennent à devancer les membres du clan subordonnés à leur mère durant leur développement.

À l'âge de quelques semaines, ils commencent à approcher activement les autres membres du clan.

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Les rangs dans la société hyène ne sont pas corrélés avec les attributs intrinsèques taille, sexe, force ; le pouvoir dans la société de l'hyène réside dans les individus ayant le meilleur réseau d'alliés [2]. Les relations de domination dans la société de hyène sont le résultat de disparités dans le soutien pénis rayé plutôt que de différences pénis rayé les caractéristiques physiques telles que la force ou l'agressivité [32].

Les individus avec un meilleur soutien social potentiel dominent toujours l'adversaire lors d'une rencontre entre deux individus, quels que soient leur taille, leur sexe ou leur force. Les femelles restent généralement dans leur clan natal, alors que les mâles se dispersent généralement à l'âge de 3 ans et demi [50][51][52].

Les mâles immigrants rejoignent un nouveau clan au bas de la hiérarchie sociale masculine et restent dans une file d'attente dans l'attente d'améliorer leur statut social [53][48].

De ce fait, les femelles et médicament dérection insuffisante mâles natifs vont dominer les mâles immigrants dans le nouveau clan dans la mesure où ils perdent leur soutien social potentiel lors de la dispersion [32]. Les hyènes de haut rang maintiennent leur position par l'agression dirigée contre les membres de clan de rang inférieur [45].

Comme les primates cercopithèques, les hyènes tachetées utilisent de multiples modalités sensorielles, reconnaissent des individus différents, sont conscientes que certains membres du clan peuvent être plus fiables que d'autres, reconnaissent les relations de parenté pénis rayé de rang entre eux, et utilisent ce savoir de manière adaptative lors de la prise de décision sociale [49]. Parmi les hyènes, les membres apparentés passent plus de temps ensemble que les non-apparentés, et les comportements d'affiliation envers les apparentés sont plus fréquents qu'envers les non-apparentés [54][2].

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Bien que chaque hyène tachetée ne s'occupe que de ses propres jeunes, et que les mâles ne participent pas à l'élevage de leurs petits [48]les observations comportementales suggèrent que les petits peuvent être en mesure d'identifier des parents aussi éloignés que des grands-tantes.

De plus, les mâles s'associent plus étroitement à leurs propres filles qu'avec des petits sans lien de parenté, et ces derniers privilégient leurs pères en agissant de manière moins agressive à leur égard [43].

L'environnement maternel fort investissement, lait riche en nutriments pendant une longue période pénis rayé lactation [55] a un impact significatif sur la qualité et la condition physique de leur progéniture.

Les filles de mères de rang élevé grandissent plus vite, survivent mieux et auront une valeur reproductive supérieure à celles des filles de rang inférieur [56]. Un bon investissement maternel influence également la condition physique des fils. Les renversements de rangs et les renversements dans les clans d'hyènes tachetées sont très rares [58].

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Les hyènes tachetées adultes de rang supérieur ont tendance à avoir une longueur de télomère plus long [60]. La longueur des télomères a été identifiée comme un mécanisme par lequel la forme physique et l' espérance de vie peuvent varier. Les longs télémères augmentent probablement la survie et la durée de vie [61]. Ainsi, les adultes de haut rang peuvent être en meilleure santé, vivre plus longtemps et se reproduire davantage.

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Cependant, l'âge n'est pas un facteur prédictif de la longueur des télomères et n'affecte pas fortement pénis rayé longueur des télomères chez les hyènes adultes [60].

Les mouvements saisonniers des principales espèces de proies des hyènes provoquent une variabilité considérable de l'abondance des proies sur leur territoire [64]. Les clans sont défendus au moyen de démonstrations vocales [66]de marques olfactives [67] et de patrouilles de territoires [3].

Les clans marquent leurs territoires en collant une sécrétion de la glande anale sur l'herbe [9] ou en fouillant dans des latrines spéciales situées à la limite de l'aire de répartition des clans [46].